Bactérias

The ISME Journal (2023) Cite este artigo

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Dormência é uma adaptação para viver em ambientes flutuantes. Ele permite que os indivíduos entrem em um estado reversível de atividade metabólica reduzida quando desafiados por condições desfavoráveis. A dormência também pode influenciar as interações das espécies, fornecendo aos organismos um refúgio de predadores e parasitas. Aqui testamos a hipótese de que, ao gerar um banco de sementes de indivíduos protegidos, a dormência pode modificar os padrões e processos de coevolução antagônica. Conduzimos um experimento planejado fatorialmente onde passamos um hospedeiro bacteriano (Bacillus subtilis) e seu fago (SPO1) na presença versus ausência de um banco de sementes consistindo de endosporos dormentes. Devido em parte à incapacidade dos fagos de se ligarem aos esporos, os bancos de sementes estabilizaram a dinâmica populacional e resultaram em densidades mínimas de hospedeiros 30 vezes maiores em comparação com as bactérias que não conseguiram entrar em dormência. Ao fornecer um refúgio para cepas sensíveis a fagos, mostramos que os bancos de sementes retiveram a diversidade fenotípica que, de outra forma, seria perdida na seleção. A dormência também armazenou a diversidade genética. Depois de caracterizar a variação alélica com o sequenciamento da população agrupada, descobrimos que os bancos de sementes retinham o dobro de genes do hospedeiro com mutações, estando os fagos presentes ou não. Com base nas trajetórias mutacionais ao longo do experimento, demonstramos que os bancos de sementes podem amortecer a coevolução bactéria-fago. A dormência não apenas cria estrutura e memória que protege as populações contra as flutuações ambientais, mas também modifica as interações das espécies de maneiras que podem retroalimentar a dinâmica ecoevolutiva das comunidades microbianas.

A coevolução surge de mudanças evolutivas recíprocas entre duas ou mais espécies. Comum entre os mutualistas, a coevolução também é um processo importante para entender a dinâmica parasita-hospedeiro [1]. Por exemplo, as interações antagônicas tendem a envolver a seleção de estratégias de defesa, sejam elas atributos comportamentais ou características morfológicas, que diminuem os efeitos negativos de um parasita na aptidão do hospedeiro [2,3,4]. Por sua vez, os parasitas geralmente evoluem para superar o investimento do hospedeiro em estratégias defensivas [5, 6]. Esses mecanismos subjacentes de coevolução podem dar origem a feedbacks ecoevolutivos que têm implicações para a diversidade e dinâmica de populações acopladas [7,8,9,10]. A complexidade da coevolução é ainda influenciada pela demografia [11], sistemas de acasalamento [12], nutrição [13], produtividade [14], dispersão [15] e outras características que contribuem para a aptidão do organismo [16].

Uma característica que pode afetar a coevolução é a dormência. Quando desafiados por condições flutuantes ou abaixo do ideal, muitos organismos interpretam sinais ambientais e transitam responsivamente para um estado metabolicamente inativo. Os organismos também podem proteger suas apostas em ambientes ruidosos imprevisíveis, fazendo a transição estocasticamente entre os estados metabólicos [17, 18]. Com qualquer estratégia, a dormência cria um reservatório de indivíduos inativos conhecido como "banco de sementes". Embora não sejam capazes de se reproduzir, os indivíduos dormentes desfrutam de taxas reduzidas de mortalidade. Como resultado, os bancos de sementes afetam a evolução e a ecologia das populações. Por exemplo, a deriva genética é reduzida com um banco de sementes porque aumenta o tamanho efetivo da população [19,20,21]. Além disso, os bancos de sementes retêm indivíduos em uma população que, de outra forma, seria vulnerável à remoção pela seleção natural [22, 23]. Juntos, o armazenamento genético fornecido pelos bancos de sementes pode proteger as linhagens da extinção e contribuir para a manutenção da diversidade dentro de uma população [24].

Os bancos de sementes também alteram as interações entre espécies de maneiras que podem afetar a coevolução. Está bem estabelecido que a dormência permite que espécies concorrentes coexistam por meio do efeito de armazenamento. Esse fenômeno reflete a capacidade das espécies de crescer em condições favoráveis, minimizando as perdas em condições desfavoráveis devido aos estágios de vida de longa duração [25, 26]. Da mesma forma, os bancos de sementes modificam a dinâmica de espécies que interagem antagonicamente. Por um lado, a dormência pode ser reforçada ao fornecer benefícios indiretos a predadores e parasitas. Por exemplo, a formação de estruturas de repouso por zooplâncton de crustáceos (Daphnia pulex) pode limitar o sobrepastoreio de recursos microbianos e reduzir a amplitude dos ciclos predador-presa [27]. Por outro lado, observações de diversos táxons, variando de bactérias a roedores, sugerem que a dormência pode fornecer às presas um refúgio contra organismos que as infectam ou as consomem [28,29,30]. No entanto, alguns parasitas parecem ter cooptado a dormência do hospedeiro de forma a aumentar sua sobrevivência e transmissão [31,32,33]. Embora essas observações tenham inspirado trabalhos teóricos que examinam a interação entre dormência e coevolução da dinâmica parasita-hospedeiro, faltam testes empíricos [34, 35].

90% variation) with the adonis2 function in vegan v2.6-2 [71] with Euclidean distance and 10,000 permutations. Results from the PERMANOVA allowed us to test for the main effects of the seed bank and phage treatments along with their interaction on mutated gene composition./p> 66% of SPO1 phages attached to vegetative cells produced by the same bacterial genotype within the first five minutes of the assay (one-sample t-test, t3 = 15.3, p = 0.0003) corresponding to an adsorption rate of 4.63 ( ± 3.07) × 10−9 mL−1 min−1./p> 0.3) in phage-infected populations were in genes involved in teichoic acid biosynthesis. Teichoic acid is a polymer found in the cell wall of Gram-positive bacteria that is used by phage SPO1 for attachment [61]. All replicate populations in the + phage treatment had high frequency mutations in at least one of four genes (pcgA, tagD, tagF and gtaB) in the teichoic acid pathway (Figs. 6 and S9). Of these, tagD and pcgA mutations arose independently in separate populations, and were significantly correlated with phage infection in the ordination plot of host mutations (Table S3). Beside pcgA mutations, all populations with a seed bank that were infected by phage had high frequency mutations in the sinR repressor of biofilm formation. In the absence of phage, all populations had high frequency mutations in a single gene (oppD) of the opp oligopeptide transporter system, and four of six populations had high frequency mutations in the phosphorelay kinase kinA (Fig. S9). Without a seed bank, hosts had a greater number of high frequency mutations, including multiple genes of the opp operon and in resE, a sensor kinase regulating aerobic and anaerobic respiration. High frequency mutations in the phage populations were predominantly in genes encoding tail structural genes (gp15.1, gp16.2, gp18.1, gp18.3), irrespective of seed bank treatment (Fig. 6). Previous work with B. subtilis demonstrated that resistance to SPO1 caused by mutations in gtaB could be overcome by mutations in tail fiber genes gp18.1, gp18.3, as well as gp16.2 [61]./p>0.3 are colored by the gene in which it occurred. The names of genes with high-frequency mutations are provided for each population. See Table S4 for details on genes. c In the - seed bank treatment, the distribution of correlation coefficients between host and phage mutation trajectories skewed negative relative to a null distribution obtained by permuting time labels. In the + seed bank treatment, the distribution resembled that of the null with a slight overabundance of low correlation pairs, consistent with seed bank buffering of host-phage coevolutionary dynamics./p>

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